SECS - Sociedad Española de Ciencias Sensoriales      

Percepnet
CENTRO DE RECURSOS SOBRE PERCEPCIÓN Y CIENCIAS SENSORIALES
portada | percepciones | ciencia | tecnología | industria | noticias | directorio | buscar | suscripción
         
CIENCIA

 

THE SCIENCE MODULE OF PERCEPNET PROVIDES PAPERS ON PERCEPTION AND SENSORY SCIENCE BY RESEARCHERS WORKING ON THESE DISCIPLINES

Cien años del gusto umami
[One hundred years of the taste umami ]

Ana San Gabriel
Institute of Life Sciences, Ajinomoto Co., Kawasaki, Japón

El gusto umami cumple cien años desde su descubrimiento en Japón, cuando en Occidente apenas se ha empezado a reconocer gracias al hallazgo reciente de los receptores del umami en las células gustativas. Hoy ya se considera uno de los cinco gustos básicos junto con el dulce, el salado, el agrio y el amargo.

Nacimiento de un nuevo gusto

El umami fue descubierto por el profesor Kikunae Ikeda de la Universidad Imperial de Tokio a partir del caldo del alga Laminaria japonica (dashi) que es rica en sustancias umami (fig. 1).

Figura 1
Figura 1. Fotografía del profesor Kikunae Ikeda

El doctor Ikeda detectó que el dashi incrementaba la palatabilidad del tofu dando un sabor que no se podía atribuir a ninguno de los gustos básicos conocidos hasta entonces. Era un gusto común al de los tomates y la carne que el doctor Ikeda probó por primera vez en Alemania cuando estudiaba con el premio Nobel de Química Wilhelm Ostwald. Después de analizar los constituyentes del caldo por extracción, purificación y cristalización, identificó el ácido glutámico como el responsable del sabor que denominó umami, derivado de la palabra japonesa umai (delicioso), y realizó numerosos ensayos para producir un saborizante basado en el glutamato hasta producir el glutamato monosódico (GMS) que resultó ser estable, soluble en agua y resistente a la humedad.1 (Ikeda, 1909). Con el desarrollo de un proceso industrial para fabricar grandes cantidades de GMS a partir del trigo, Kikunae Ikeda solicitó una patente que, gracias a la colaboración con el industrial Saburosuke Suzuki, le permitió comercializar el GMS en Japón en una de las primeras asociaciones entre la industria y la universidad en este país.

Hoy el GMS es uno de los aditivos más usados y que más ha contribuido a los avances de la industria alimentaria; y la importancia de la patente de Kikunae Ikeda ha sido reconocida por la Oficina de Patentes del Gobierno Japonés que ha incluido a Kikunae Ikeda entre uno de los diez mejores inventores japoneses, junto con Hidetsugu Yagi (la antena), Kyota Sugimoto (la máquina de escribir japonesa), Kokichi Mikimoto (el cultivo de perlas) y Jokichi Takamine (la purificación de la adrenalina).

En 1913, Shintaro Kodama, discípulo del profesor Ikeda, descubrió que el inosín monofosfato era otra sustancia umami de las virutas de bonito, y en 1957 el profesor Akira Kuninaka no sólo describió el guanosín monofosfato como el umami de las setas shiitake, sino también la capacidad del inosinato o el guanilato de potenciar el sabor del glutamato. Curiosamente, las setas shiitake y las virutas de bonito se han utilizado durante siglos en la cocina japonesa para acentuar el gusto umami.

Confirmación del gusto umami

Al principio, hubo un gran escepticismo con el umami fuera de Japón donde los caldos tienen una composición más compleja.2 El gusto del glutamato es suave, incluso concentrado, y suele acompañarse de cationes ácidos o salados que complican más sus propiedades sensoriales. El descubrimiento de la unión específica del glutamato con preparaciones de papilas caliciformes de la lengua y el refuerzo de esta unión con la adición del guanosín monofosfato3 planteó la posible existencia de receptores específicos y la investigación del umami se extendió considerablemente. Ensayos con ratones indicaron que estos animales pueden discriminar el umami de entre los cuatro gustos básicos,4 y el GMS activa fibras del nervio glosofaríngeo (GL) (nervio craneal IX), que inerva las papilas caliciformes y foliadas de la parte posterior de la lengua, además del nervio de la cuerda del tímpano (CT) que inerva las papilas fungiformes de la parte anterior.5 El inosín, adenosín y guanosín monofosfato (IMP, AMP, y GMP, respectivamente) también potenciaron la actividad del glutamato en el GL y CT,6 aunque en el CT el sinergismo fue más pronunciado.5 Los chimpancés y monos rhesus respondieron de forma parecida a los ratones,7,8 afianzando la posibilidad de que existieran receptores en la lengua para el umami.

Confirmación de los receptores del sabor umami

La primera publicación de los receptores del umami apareció en el año 2000 con la descripción en las papilas caliciformes de una variante de un receptor del glutamato que normalmente se encuentra en el cerebro (taste-mGluR4).9 El segundo receptor del gusto umami que se halló es el dímero heterogéneo taste receptor 1 tipo 1 y tipo 3 (T1R1/T1R3) 10,11 (fig. 2).

Figura 2
Figura 2. Esquema de los tres receptores candidatos del gusto umami. El glutamato se une a la región extracelular que sobresale de la membrana celular de la célula gustativa

El T1R1/T1R3 responde a una gran variedad de aminoácidos en ratones además del glutamato,10 mientras que en el hombre es preferentemente sensible al glutamato;11 aunque tanto en los humanos como en los ratones, el IMP potencia el efecto del glutamato sobre el receptor.

Estudios con ratones en los que se anuló la proteína T1R3 demostraron que este receptor es necesario para activar el nervio CT y detectar el glutamato en una prueba sensorial de sólo varios segundos.12 Sin embargo, la alteración del T1R3 no fue suficiente para afectar ni al nervio GL ni a la preferencia por la ingesta de GMS durante 48 horas;13 con lo que se sospecha que el T1R1/T1R3 no es el único receptor implicado en la detección y preferencia por el glutamato.

Un análisis más detallado de los nervios faciales CT y GL reveló que el T1R1/T1R3 es responsable del sinergismo entre el glutamato y el IMP, pero no de la actividad del glutamato solo. Es posible que existan múltiples sistemas que trasladen la información de este sabor,14 debido a la gran variedad de funciones que ejerce el glutamato (algunas serán discutidas más adelante). Además del taste-mGluR4, otro posible candidato para la detección de umami es el receptor metabotrópico del glutamato tipo I (truncated-mGluR1).15 Tanto el taste-mGluR4 como la forma truncada mGluR1 tienen una afinidad por el glutamato inferior a la del receptor del cerebro, con lo que ambos son sensibles a las concentraciones de glutamato de la dieta y se encuentran en las papilas caliciformes y foliadas encargadas de la percepción sensorial de la parte posterior de la lengua. Esta región que está inervada por el GL es más específica y sensible al glutamato que la zona anterior de la lengua;7,16,17 por lo que se cree que la parte posterior de la lengua es el campo sensorial dominante en la percepción del glutamato en los mamíferos (revisión de Yasuo et al.).18 Pero todavía se desconoce por qué existen diferencias entre la zona anterior y posterior de la lengua para la percepción del umami, por qué se necesitan múltiples recetores, y cuál es la función específica de cada uno.

El sinergismo entre el glutamato y los nucleótidos

Desde que Akira Kuninaka encontró que algunos nucleótidos potencian la sensación del umami, el sinergismo se ha considerado una propiedad básica de este sabor. Recientemente se halló que los nucleótidos son moduladores alostéricos que hacen más estable la unión del glutamato al receptor porque mantienen la configuración del Venus flytrap firmemente cerrada en la proteína T1R1.19

Por otro lado, el T1R1 solo predomina en las papilas fungiformes, y no en las caliciformes o foliadas donde se encuentra el campo sensorial del umami.20 Además, las células sensoriales de la papila caliciforme de ratones en los que se ha anulado el T1R3 responden al glutamato, aunque con una amplitud reducida.14 Teniendo en cuenta que el sinergismo en el nervio GL entre el glutamato y los nucleótidos es casi inexistente,21 todavía nos queda por esclarecer por qué la región en la que parece predominar la percepción del umami el sinergismo no es apreciable y, sin embargo, es una propiedad específica del gusto umami cuando se realizan tests sensoriales.

Otras funciones fisiológicas del gusto umami

Las células sensoriales de la lengua se agrupan en estructuras de 50 a 100 células, llamadas papilas gustativas, a través de las que percibimos los sabores. Los receptores gustativos, después de activarse, trasladan esta información a los nervios faciales y después al cerebro, donde se computa. Y, aunque las células sensoriales parezcan ser exclusivas de la lengua, se sabe desde hace tiempo que existen células parecidas a las de la lengua en el tubo digestivo.22,23 Algunas de ellas son células solitarias y especializadas en la percepción química;24-27 mientras que otras son células del sistema gastrointestinal, como las células neuroendocrinas, en las que los receptores sensoriales modulan su actividad.28-31 Si los distintos gustos son marcadores de la cualidad de los alimentos, el dulce indica la ingestión de carbohidratos y regula la secreción de insulina,31 se cree que el glutamato denota la ingestión de aminoácidos32 y prepara su digestión.

Ya en la lengua, la sensación del glutamato induce un reflejo que activa el nervio vago del estómago y el páncreas33 e incrementa la secreción de saliva.34 En el estómago, el glutamato es un potente estimulador de las fibras sensitivas del vago del estómago, propiedad que carecen otros aminoácidos.35 En un estudio reciente demostramos que las células zimógenas o principales del estómago expresan el receptor mGluR1 en el lumen de las glándulas oxínticas,36 aunque todavía desconocemos si el glutamato actúa a través del mGluR1 para regular el nervio vago, ya que el T1R1 también parece expresarse en el estómago.24

Un grupo del Instituto Pavlov ha valorado la actividad del glutamato en la digestión de proteínas usando perros con el Pavlov pouch (bolsillo del estómago). El glutamato aumenta la secreción de ácido y pepsinógeno en el pouch con una mezcla de aminoácidos, pero no cuando se administra solo.37 Por lo que deducimos que el glutamato de la dieta, además de estimular el gusto umami, potencia la fase gástrica de la digestión de proteínas posiblemente a través de los receptores del gusto que se encuentran en la mucosa del estómago.

El glutamato es entonces una sustancia fisiológicamente activa en el sistema digestivo38 y la principal fuente de energía para la absorción de nutrientes en los enterocitos que capturan hasta el 95% del glutamato de la dieta.39 De hecho, el uso predominante del glutamato para el metabolismo del intestino impide el acceso directo del glutamato a la vena mesentérica encargada de recoger los nutrientes que se absorben en el intestino. También la leche materna contiene una considerable cantidad de glutamato libre,40 ofreciendo una de las primeras experiencias sensoriales del lactante, además de la posible facilitación de la digestión de proteínas y la absorción de nutrientes.

Conclusión

El sabor umami nació hace cien años como un sabor proscrito y con pocos adictos. Pero numerosos estudios han permitido clasificarlo finalmente entre los gustos básicos: el umami es diferente a otros gustos con tests psicofísicos, los nervios faciales responden al GMS y hay receptores específicos para las sustancias umami. Como sabor, el umami resulta ser complejo y aumenta la palatabilidad de los alimentos. Hoy creemos que la predilección por este gusto, el que el glutamato sea un saborizante, se debe a su capacidad de potenciar y regular la digestión de proteínas y el funcionamiento gastrointestinal. En este momento, apenas estamos comenzando a entender la complejidad de las múltiples funciones fisiológicas asociadas con el gusto umami y existen todavía numerosos campos que explorar. Esperamos que en los próximos 100 años se hayan encontrado todos los receptores del umami y comprendido sus respectivas funciones tanto en las células gustativas como en el sistema gastrointestinal.

Bibliografía:

1. Ikeda K. «New seasonings». J Tokyo Chem Soc 1909; 30: 820-836.

2. Ninomiya K. «Natural Occurrence». Food Rev Int 1998; 14: 177-211.

3. Torii K, Cagan RH. «Biochemical studies of taste sensation IX. Enhancement of L-[3H]glutamate binding to bovine taste papillae by 5’-ribonucleotides». Biochem Biophys Acta 1980; 627: 313-323.

4. Nimiya Y, Funakoshi M. «Behavioral discrimination between glutamate and four basic taste substances in mice». Comp Biochem Physiol 1989a; 92A: 365-370.

5. Kumazawa T, Nakamura M, Kurihara K. «Canine taste nerve responses to umami substances». Physiol Behav 1991; 49: 875-881.

6. Ninomiya Y, Funakoshi M. «Peripheral neural basis for behavioral discrimination between glutamate and four basic taste substances in mice». Comp Biochem Physiol 1989b; 92A: 371-376.

7. Ninomiya Y, Nakashima K, Fukuda A, Nishino H, Sugimura T, Hino A, Danilova V, Hellekant G. «Responses to umami substances in taste bud cells innervated by the chorda tympani and glossopharyngeal nerves». J Nutr 2000; 130: 950S-9503S.

8. Hellekant G, Ninomiya Y, Danilova V. «Taste in chimpanzees II: single chord tympani fibers». Physiol Behav 1997; 61: 829-841.

9. Chaudhari N, Landin AM, Roper SD. «A metabotropic glutamate receptor variant functions as a taste receptor». Chaudhari N, Landin AM, Roper SD. «A metabotropic glutamate receptor variant functions as a taste receptor». Nat Neurosci 2000; 3: 113-119. 2000; 3: 113-119.

10. Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, Feng L, Zhao G, Ryba NJ, Zuker CS. «An amino-acid taste receptor». Nature 2002; 416: 199-202.

11. Li X, Staszewski L, Xu H, Durick K, Zoller M, Adler E. «Human receptors for sweet and umami taste». Proc Natl Acad Sci USA 2002; 99: 4692-4696.

12. Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Erlenbach I, Ryba NJ, Zuker CS. «The receptors for mammalian sweet and umami taste». Cell 2003; 115: 255-266.

13. Damak S, Rong M, Yasumatsu K, Kokrashvili Z, Varadarajan V, Zou S, Jiang P, Ninomiya Y, Margolskee RF. «Detection of sweet and umami taste in the absence of taste receptor T1r3». Science 2003; 301: 850-853.

14. Maruyama Y, Pereira E, Margolskee RF, Chaudhari N, Roper SD. «Umami responses in mouse taste cells indicate more than one receptor». J Neurosci 2006; 26: 222-234.

15. San Gabriel A, Uneyama H, Yoshie Y, Torii K. «Cloning and characterization of a novel mGluR1 variant from vallate papillae that functions as a receptor for L-glutamate stimuli». Chem Senses 2005; 30: i25-i26.

16. Nakashima K, Katsukawa H, Sasamoto K, Ninomiya Y. «Behavioral taste similarities and differences among monosodium L-glutamate and glutamate receptor agonists in C57BL mice». J Nutr Sci Vitaminol 2001; 47: 161-166.

17. Yamaguchi S, Ninomiya K. «Umami and food palatability». J Nutr 2000; 130: 921S-926S.

18. Yasuo T, Kusuhara Y, Yasumatsu K, Ninomiya Y. «Multiple receptor systems for glutamate detection in the taste organ». Biol Pharm Bull 2008; 3: 1833-1837.

19. Zhang F, Klebansky B, Fine RM, Xu H, Pronin A, Liu H, Tachdjian C, Li X. «Molecular mechanism for the umami taste syntergism». Proc Natl Acad Scie USA 2008; 105: 20930-20934.

20. Kim MR, Kusakabe Y, Miura H, Shindo Y, Ninomiya Y, Hino A. «Regional expression patterns of taste receptors and gustducin in the mouse tongue». Biochem Biophys Res Commun 2003; 312: 500-506.

21. Sako N, Harada S, Yamamoto T. «Gustatory information of umami substances in the three major taste nerves». Physiol Bahv 2000; 71: 193-198.

22. Hofer D, Puschel B, Drenckhahn D. «Taste receptor-like cells in the rat gut identified by expression of a-gustducin». Proc Natl Acad Sci 1996; 93: 6631-6634.

23. Hofer D, Asan E, Drenckhahn D. «Chemosensory perception in the gut». News Physiol Sci 1999; 14: 18-23.

24. Bezencon C, le Coutre J, Damak S. «Taste-signaling proteins are coexpressed in solitary intestinal epithelial cells». Chem Senses 2007; 32: 41-49.

25. Kaske S, Krasteva G, Konig P, Kummer W, Hofmann T, Gudermann T, Chubanov V. «TRPM5, a taste-signaling transient receptor potential ion-channel, is a ubiquitous signaling component in chemosensory cells». BMC Neurosci 2007; 4: 8-49.

26. Sbarbati A, Osculati F. «The taste cell-related diffuse chemosensory system». Prog Neurobiol 2005; 75: 295-307.

27. Wu SV, Rozengurt N, Yang M, Young SH, Sinnett-Simth J, Rozengurt E. «Expression of bitter taste receptors of the T2R family in the gastrointestinal tract and enteroendocrine STC-1 cells». Proc Natl Acad Sci USA 2002; 99: 2392-2397.

28. Kidd M, Hauso O, Drozdov I, Gustafsson BI, Modlin IM. «Delineation of the chemomechanosensory regulation of gastrin secretion using pure rodent G cells». Gastroenterology 2009 (en prensa).

29. Margolskee RF, Dyer J, Kokrashvilli Z, Salmon KS, Ilegems E, Daly K, Maillet EL, Ninomiya Y, Mosinger B, Shirazi-Beechey SP. «T1R3 and gustducin in gut sense sugars to regulate expression of Na+-glucose cotransporter 1». Proc Natl Acad Sci USA 2007; 104: 15075-15080.

30. Conigrave AD, Brown EM. «Taste receptors in the gastrointestinal tract II. L-amino acid sensing by calcium-sensing receptors: implications for GI physiology». Am J Physiol Gastrointestinal Liver Physiol 2006; 291: G753-761.

31. Jang HJ, Kokrashvili Z, Theodorakis MJ, Carlson OD, Kim BJ, Zhou, Kim HH, Xu X, Chan SL, Juhaszova M, Bernier M, Mosinger B, Margolskee RF, Egan JM. «Gut-expressed gustducin and taste receptors regulate secretion of glucagons-like peptide-1». Proc Natl Acad Sci USA 2007; 104: 15069-15074.

32. Torii K. «Central mechanism of umami taste perception and effect of dietary protein on the preference for amino acids and sodium chloride in rats». Food Rev Int 1998; 14: 273-308.

33. Niijima A. «Reflex effects of oral, gastrointestinal and hepatoportal glutamate sensors on vagal nerve activity». J Nutr 2000; 130: 971S-973S.

34. Hodson NA, Linden RW. «The effect of monosodium glutamate on parotid salivary flow in comparison to the response to representatives of the other four basic tastes». Physiol Behav 2006; 89: 711-717.

35. Uneyama H, Niijima A, San Gabriel A, Torii K. «Luminal amino acid sensing in the rat gastric mucosa». Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 2006; 291: G1163-1170.

36. San Gabriel A, Maekawa T, Uneyama H, Yoshie S, Torii K. «mGluR1 in the fundic glands of rat stomach». FEBS Lett 2007; 581: 1119-1123.

37. Zolotarev V, Khropycheva R, Uneyama H, Torii K. «Effect of free dietary glutamate on gastric secretion in dogs». Annal NY Acad Sci 2009 (en prensa).

38. Young VR, Ajami AM. «Glutamate: An amino acid of particular distinction». J Nutr 2000; 130: 892S-900S.

39. Janeczko MJ, Stoll B, Chang X, Guan X, Burrin D. «Extensive gut metabolism limits the intestinal absorption of excessive supplemental dietary glutamate loads in infant pigs». J Nutr 2007; 137: 2384-2390.

40. Agostini C, Carratu B, Boniglia C, Riva E, Sanzini E. «Free amino acid content in standard infant formulas: comparison with human milk». J Am Coll Nutr, 2000; 4: 434-438.

 

[+CIENCIA]
17/09/09
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Arriba
portada | percepciones | ciencia | tecnología | industria | noticias | directorio | buscar | suscripción
©Rubes Editorial
[Créditos]