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CIENCIA

 

THE SCIENCE MODULE OF PERCEPNET PROVIDES PAPERS ON PERCEPTION AND SENSORY SCIENCE BY RESEARCHERS WORKING ON THESE DISCIPLINES

El cerebro y el olfato en la conducta sexual de las ratas

Raúl G. Paredes
Instituto de Neurobiología, Universidad Nacional Autónoma de México, México

Los animales, incluyendo los humanos, se comunican por medio de diferentes modalidades sensoriales como los olores, los sonidos, los colores y el tacto. Esta comunicación les permite interactuar con otros animales y con su medio ambiente para sobrevivir. Para los mamíferos, el procesamiento de los diferentes olores es indispensable para desencadenar conductas básicas como la búsqueda de alimento y la huida de un depredador. Los olores también desencadenan conductas sociales en los animales que les permiten interactuar con otros miembros de su especie, así como conductas reproductivas que incluyen la elección de pareja, la conducta sexual y las interacciones entre padres y crías, entre otras.

En nuestro grupo de trabajo estamos interesados en estudiar los procesos fisiológicos y los circuitos neuronales que regulan la conducta sexual. Esta es una conducta innata que no requiere aprendizaje pero en donde su despliegue mejora conforme se adquiere experiencia. Esta conducta no es necesaria para la supervivencia de los individuos, pero sí para la reproducción de las especies. Además, tiene beneficios para el individuo proporcionándole un estado afectivo positivo (placentero) que favorece que el animal busque repetir esta conducta posteriormente. Hemos utilizado como modelo de estudio a la rata, por ser un animal fácil de manejar y reproducir en el laboratorio. La conducta sexual en las ratas ocurre cuando el estado hormonal de las hembras (niveles elevados de estradiol y progesterona) produce la liberación de feromonas que le indican a los machos que está receptiva y lista para un encuentro sexual (este estado es conocido como receptividad sexual). En condiciones normales, el macho al percibir estos olores busca y se acerca a la hembra, quien despliega un patrón de conductas de atracción (conocidas como conductas proceptivas) que facilitan el contacto físico con el macho. Cuando el macho la monta, la hembra arquea su dorso (respuesta de lordosis o receptividad) y mueve la cola hacia un lado para permitir la penetración (también conocida como intromisión) del pene. La conducta sexual en muchos mamíferos es una consecuencia de cambios hormonales y de procesamiento de olores, es decir de claves quimiosensoriales sexualmente relevantes. Estudios clásicos realizados en ambientes naturales o seminaturales han demostrado que las ratas son animales promiscuos. Es decir, varias hembras tienen ciclos hormonales sincronizados, fenómeno mediado también por el olfato, y estarán receptivas al mismo tiempo. Esto provoca que la cópula se de en grupos, de tal manera que un macho puede montar y penetrar a diferentes hembras y a su vez una hembra puede recibir montas, intromisiones y eyaculaciones de varios machos. En nuestro laboratorio hemos demostrado que son varios los mecanismos que, independientemente de la reproducción, aseguran que las ratas busquen repetir esta conducta una y otra vez.

Como se mencionó previamente, el inicio del encuentro sexual está determinado por el estado hormonal de la hembra, por lo que ella tiene un papel fundamental en el despliegue de esta conducta. En condiciones seminaturales, la hembra atrae a un macho, permite el contacto físico para recibir estimulación vaginocervical y se aleja, dejando pasar un tiempo considerable entre una estimulación y otra con el mismo macho, o bien, con machos diferentes. Para replicar estas condiciones en el laboratorio, hemos utilizado cajas de observación de acrílico transparente que facilitan la observación y registro de los patrones conductuales y que permiten que la hembra regule los contactos con el macho como lo hace en la naturaleza. Para esto, la caja se divide con una barrera de acrílico con un pequeño orificio en la parte baja que tiene el tamaño necesario para permitir el paso de la hembra de un lado a otro, ya que ella es de menor tamaño que el macho. En cambio, cuando nuestro sujeto de estudio es el macho, la caja de observación se queda sin la división, de tal forma que el macho tiene a su disposición a la hembra, y esta no puede alejarse de él (Figura 1). Utilizando pruebas de conducta sexual en donde se les permite a las hembras y machos regular los contactos sexuales como ocurre en la naturaleza, nos hemos interesado en identificar los circuitos neuronales que regulan la conducta sexual, así como las consecuencias individuales que puede generar en el sistema nervioso central una conducta fundamental para la reproducción de varias especies. A continuación describiremos brevemente los resultados más recientes de nuestro grupo de investigación.

Fig. 1. Cajas de observación
Fig. 1. Cajas de observación de conducta sexual. A) Caja utilizada para el estudio de la conducta sexual de la hembra permitiéndole que ella regule los contactos con el macho entrando y saliendo del compartimento del macho. B) Caja utilizada para el estudio de la conducta sexual del macho permitiendo que él regule los contactos con la hembra, ya que la hembra no puede aislarse del macho en ningún momento.

La consecuencia más obvia de la conducta sexual es sin duda la reproducción: embarazo y probablemente la conducta materna. No obstante, como hemos comentado previamente, existe una consecuencia importante para el individuo que es el estado afectivo positivo o «placentero» que se genera tras el encuentro sexual. Para esto, hemos añadido pruebas que nos permiten inferir que tan «placentera» ha sido la conducta. Es un método ampliamente utilizado en psicología que se conoce como condicionamiento de preferencia de lugar (CPL). Para ello se utiliza una caja de 3 compartimentos que son diferentes en olor, color y textura. Los separadores están conectados por puertas deslizables. En la preprueba se coloca al sujeto en el compartimento central y después se levantan las puertas para que explore los otros dos. El sujeto presentará una preferencia por alguno de los compartimentos que se identifica como el preferido o no reforzado. El otro compartimiento lateral será entonces el no preferido o reforzado. Posteriormente se realizan 6 sesiones de condicionamiento, una diaria cada 24 horas. En la primera sesión de condicionamiento el sujeto es colocado en la caja preferida durante 30 minutos; al día siguiente el animal recibe un reforzamiento (inyección de morfina, o en nuestro caso la posibilidad de copular) y se coloca en la caja no preferida. Después de 3 sesiones no reforzadas y 3 reforzadas que se realizan de forma alterna se lleva a cabo la prueba de forma idéntica a la preprueba. Así, si el estado fisiológico que induce el estímulo condicionado (en nuestro caso la cópula) provoca un cambio con respecto a la preferencia inicial de los sujetos, es decir, ahora prefieren el compartimiento reforzado, entonces podemos inferir que el estímulo induce un estado afectivo positivo o placentero. Utilizando la prueba de CPL hemos demostrado que tanto las hembras como los machos cambian su preferencia y elegirán el compartimiento que asociaron con las consecuencias afectivas positivas o «placenteras» de la conducta sexual. Estos resultados se observan únicamente cuando se les permite a hembras y machos regular o controlar el intervalo entre los contactos sexuales. Esto nos sugiere que la conducta sexual, de manera regulada, tiene claramente un componente afectivo positivo o «placentero» para las ratas, que confiere a esta conducta una relevancia fisiológica más, además de la reproductiva.1-4 El estado afectivo positivo esta mediado por opioides, ya que la administración del antagonista opioide naloxona, antes de la cópula, bloquea el cambio de preferencia.5 Estas y otras evidencias sugieren la existencia de un sistema general de reforzamiento sexual tanto en machos como en hembras mediado por opioides.

Otra de las líneas de investigación del laboratorio ha sido evaluar cambios plásticos en el bulbo olfativo como consecuencia de la conducta sexual. Como ya describimos, el olfato es fundamental para la supervivencia de muchas especies. El lóbulo olfativo constituye el primer relevo dentro del sistema nervioso central de la información olfatoria. Una característica fundamental del bulbo olfatorio es la capacidad que tiene de incorporar nuevas neuronas a lo largo de toda la vida del individuo. Esta incorporación neuronal se debe al proceso de «neurogénesis» en el que nuevas neuronas nacen en las paredes de los ventrículos laterales, que constituye la cavidad más grande del cerebro. Esta zona se conoce como zona subventricular. Es aquí donde las nuevas neuronas nacen y comienzan su viaje a través de una vía conocida como vía migratoria rostral hasta llegar al bulbo olfatorio en donde se incorporarán como neuronas maduras y formarán parte de los circuitos que ya están ahí. El trayecto de las nuevas neuronas a través de la vía migratoria rostral se lleva a cabo entre otras cosas gracias a la delimitación física que los astrositos confieren a la vía. Esta neurogénesis ocurre todo el tiempo, lo cual le permite al lóbulo olfativo estar preparado para procesar información olfatoria novedosa en todo momento a través de esta renovación neuronal.

Como ya hemos mencionado la función del bulbo olfatorio es determinante para el despliegue y mantenimiento de la conducta sexual, por lo que en nuestro primer experimento de esta línea de investigación estudiamos si el primer contacto sexual podría promover la producción de más neuronas nuevas en el lóbulo olfativo. Utilizando anticuerpos que nos permitieran identificar a las nuevas células que se incorporan al bulbo olfatorio de machos y hembras, nuestros datos revelaron que el primer contacto sexual promueve la producción de un mayor número de células nuevas6,7 (Figura 2). Posteriormente investigamos si estas células nuevas permanecen en los circuitos del bulbo olfatorio por un tiempo mayor y si, en realidad, estas células son necesarias para el despliegue de los encuentros sexuales posteriores. Para esto, realizamos nuevos experimentos en los que permitimos que hembras y machos tuvieran un encuentro sexual y esperamos el tiempo necesario (en este caso más de 15 días) para determinar cuántas de esas células sobrevivían. Al evaluar nuestros resultados utilizando ahora anticuerpos para identificar a las neuronas maduras, observamos como la conducta sexual regulada, tanto en machos como en hembras, promovió la incorporación de un mayor número de neuronas nuevas maduras en los circuitos preexistentes del lóbulo olfativo. Por último, y utilizando únicamente a las ratas hembra, permitimos que estas tuvieran un encuentro sexual (por segunda ocasión) antes de evaluar las células del bulbo olfatorio. Esto nos permitió observar que la mayor parte de las neuronas nuevas que se incorporaron al bulbo olfatorio se activaron como respuesta a la conducta. Esto podría indicar que, probablemente, la incorporación de estas nuevas neuronas es necesaria para que los circuitos preexistentes del bulbo olfatorio incorporen nueva información, formando el sustento neuroanatómico que permita posteriores encuentros sexuales. Por otro lado, cuando evaluamos la incorporación de neuronas nuevas al bulbo olfatorio tras varios contactos sexuales, se observa que un mayor número de neuronas nuevas se incorporan al bulbo olfatorio. El número de neuronas que llegan al lóbulo olfativo después de varios contactos sexuales es mayor que las que llegan después de un solo contacto. Estos resultados nos indican que la conducta sexual promueve la incorporación de nuevas neuronas al bulbo olfatorio, pero que conforme se adquiera experiencia sexual, se incorporan aún más neuronas.

Fig. 2. Neurogénesis del bulbo olfatorio
Fig. 2. Fotomicrografías representativas del proceso de neurogénesis del bulbo olfatorio (BO) utilizando diferentes tinciones histológicas. A) Reconstrucción sagital de la zona subventricular (ZSV), la vía migratoria rostral (VMR) y el BO, en donde se observa claramente el trayecto que se forma desde la ZSV y toda la VMR hasta llegar a su destino final utilizando una tinción inmunohistoquímica para astrositos (GFAP) revelada con novared. B) Núcleos de células nuevas localizadas en el BO utilizando una tinción inmunohistoquímica para BrdU (marcador de síntesis de DNA) revelada con diaminobenzidina. C) Núcleos neuronales (rojo) y núcleos de células nuevas (verde) utilizando una tinción inmunofluorescente para NeuN (proteína neuronal – rojo), y para BrdU (verde) que permite la colocación de ambos marcajes para la identificación fenotípica de las células nuevas como nuevas neuronas (amarillo).

En conjunto, nuestros resultados sugieren que la posibilidad de regular los contactos copulatorios induce un estado afectivo positivo (placentero) que asegura que cuando el sujeto esté de nuevo en condiciones similares desplegará la conducta sexual. Además, la cópula regulada incrementa la neurogénesis en el bulbo olfatorio. En estudios posteriores debemos evaluar si las nuevas neuronas que llegan al bulbo están relacionadas o participan en los estados afectivos positivos inducidos por la cópula regulada.

Agradecimientos

El trabajo en el grupo del Dr. Paredes no hubiera sido posible sin la contribución de todo el grupo de investigación que conforma este laboratorio. Agradecemos en particular la ayuda de Francisco Camacho Barrios, así como de los doctores Wendy Portillo y Emilio Domínguez por su dirección en todo momento. Asímismo, el trabajo invaluable de todos los estudiantes y en especial los de Dulce María Arzate y Nancy Unda. Estos trabajos han sido patrocinados por los proyectos 167101 y 152872 de CONACYT y IN200512 de DGAPA.

Bibliografía

1. Paredes RG, B Vazquez. What do female rats like about sex? Paced mating. Behav Brain Res 1999; 105(1): p. 117-27.
2. Paredes RG, A Alonso. Sexual behavior regulated (paced) by the female induces conditioned place preference. Behav Neurosci 1997; 111(1): p. 123-8.
3. Paredes RG, Evaluating the neurobiology of sexual reward. Ilar J 2008; 50(1): p. 15-27.
4. Paredes RG, Hormones and sexual reward. Vitam Horm 2010; 82: p.241-62.
5. Garcia-Horsman SP, A. Agmo, RG Paredes, Infusions of naloxone into the media l preoptic area, ventromedial nucleus of the hypothalamus, and amygdala block conditioned place preference induced by paced mating behavior. Horm Behav 2008; 54(5): p. 709-16.
6. Corona R, Paredes RG. Increased number of new cells in the granule layer of the AOB after paced-mating behavior.Horm Behav 2010.
7. Portillo W. Sexual activity increases the number of newborn cells in the accessory olfactory bulb of male rats. Front Neuroanat 2012; 6: p. 25.

 

 

[+CIENCIA]
31/01/13
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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